miércoles, 19 de enero de 2011

Microbiología Marina

La microbiología marina estudia la estructura y vida de los microorganismos que viven en los mares, su integración en los ciclos de transformación matería/energía y su relación con los demás animales y plantas que comparten con ellos el hábitat marino.
Microorganismos, strictu sensu, son todos los seres vivos microscópicos, animales o vegetales; queremos decir con ésto: las bacterias, los hongos, las algas unicelulares, los protozoos y los metazoos más pequeños. Actualmente añadiremos además los virus y las cianofíceas.
Nos gusta considerar a la microbiología marina como una rama de la ecología (ciencia que estudia las relaciones de los organismos con el medio ambiente en el que se desarrollan y con los demás seres vivos que lo comparten con ellos). En este sentido se relaciona estrechamente con otras especialidades como la biología o la bioquímica marinas y la oceanografía.
El biotopo marino
El mar cubre aproximadamente un 70% de la superficie de la Tierra y su concentración salina se considera en un promedio del 35/mil. Esta salinidad oscila muy poco en los océanos, entre un 32/mil y un 38/mil, pero en la zona litoral puede bajar hasta el 1/mil o elevarse al 44/mil. La composición en sales del agua del mar es relativamente constante. Aunque los compuesto proporcionalmente más abundantes son el Cloro y el Sodio, nos encontraremos traza de cerca de un 50% de todos los elementos químicos conocidos. Esta salinidad es lo que hace del mar un biotopo tan especial y que la gran mayoría de animales y plantas marinos sólo puedan vivir en él.
La intensidad de la luz disminuye de forma muy rápida al penetrar en el agua del mar. Esto hace que la zona productiva real no sobrepase los 200 m. En las zonas costeras, a causa de la turbidez del agua, esta zona productiva alcanza menos profundidad.
La temperatura superficial del mar depende fundamentalmente de las condiciones climáticas ambientales. En la capa más superficial, hasta unos 100 m de profundidad, la temperatura suele ser bastante constante para descender rápidamente al descender a mayor profundidad.
Las zonas costeras o litorales suelen tener características muy especiales. Hay que pensar en fenómenos geográficos como bahías, rías o fiordos, en fenómenos físicos como las mareas y en las especiales zonas de desembocadura de los ríos, los estuarios, en los que se forman zonas de agua salobre absolutamente diferentes, en el sentido biológico, tanto de las aguas continentales como de las marinas. En las aguas litorales encontramos biotopos muy diversos y particulares y suelen ser zonas más ricas en nutrientes que las de altamar, debido a la cercanía de tierra firme.
El mar no es tan uniforme como parece a simple vista y hay regiones muy ricas en nutrientes con flora y fauna muy variadas frente a otras de gran escasez y bajas concentraciones de nutrientes.
Microorganismos marinos
Los microorganismos tienen una enorme importancia en la vida marina, no sólo como elementos indispensables en la cadena trófica (destrucción de la materia orgánica y liberación de los elementos minerales), sino también en la elaboración de dicha materia orgánica (ciclos del Carbono, del Nitrógeno ...). Se encuentran en todo el ámbito batimétrico del sistema bentónico marino y, aunque más abundantes en los niveles más superficiales, está demostrada su existencia en los grandes fondos marinos (a más de 5.000 m de profundidad).
En líneas generales, las cantidades más elevadas de gérmenes suelen encontrarse en la zona superficial del mar, disminuyendo a medida que aumenta la profundidad. Los sedimentos dan elevados recuentos de bacterias y hongos, incluso en las profundidades abisales; en ellos desempeñan un papel muy importante en la remineralización de la materia orgánica y en la alimentación de la fauna de los fondos marinos.

Vamos a revisar brevemente algunos detalles significativos de cada uno de los grandes grupos de microorganismos marinos:
Bacterias marinas
En las zonas cercanas a la costa, lógicamente, los bacterias encontradas guardan una relación más o menos directa con las de tierra, pero en mar abierto, sus características pecualiares hacen que podamos hablar con un poco más de consistencia de microorganismos autóctonos del mar. En realidad, el que sean generalmente halófilos y psicrófilos facultativos es la única característica que los distingue de especies terrestres directamente emparentadas y con metabolismos similares. Desde el punto de vista sistemático no se puede hablar de ninguna unidad específica ya que los microorganismos del mar se reparten en númerosos géneros y especies, incluyendo como ya hemos dicho, especies de tierra. De hecho, hay autores (Scholes y Shewan, 1964) que ponen en duda la existencia de bacterias específicamente marinas.
Una buena cantidad de bacterias marinas son halófilas, o sea, necesitan una determinada proporción de ClNa en el medio en el que viven (entre 25 y 40/mil) y no crecen, o crecen mal, en agua dulce. Se trataría en realidad según Larsen de organismos levemente halófilos (los halófilos moderados necesitan concentraciones entre 50 y 200/mil y los halófilos extremos entre 200 y 300/mil). Otra serie de ellas son simplemente halotolerantes y pueden crecer perfectamente en agua dulce.
Una gran parte de los organismos marinos se desarrollan perfectamente a temperaturas de entre 0 y 4ºC (psicrófilos) y aunque la temperatura óptima de desarrollo de muchos de ellos se encuentra entre 18 y 22ºC pueden también crecer bien a 0ºC o menos (psicrófilos facultativos). No se debe perder de vista que en un 90% del medio marino la temperatura habitual está por debajo de los 5ºC, lo que hace que los microorganismos psicrófilos tengan mayor importancia de la que se pensaba hasta hace poco.
Por la misma razón expuesta al final del párrafo anterior, en el medio marino tienen considerable importancia las bacterias barófilas y barotolerantes.
Los estudios realizados por Zobell y Upham (1944) y Moriarty y Hayward (1982) indican que aprox un 90% de las colonias que crecen en placas de agar sembradas con agua de mar son Gram-negativas. Según Zobell (1946) un 80% aprox son móviles con flagelos. Según estos mismos estudios, los microorganismos Gram-positivos esporulados no abundan en la columna de agua aunque su importancia es mucho mayor en los sedimentos.
Morfológicamente hay muy poca homogeneidad. Las formas celulares son muy variadas, apareciendo representantes de los grupos fundamentales (cocos, bacilos, vibrios y espirilos), aunque, como ya hemos señalado, abundan mayoritariamente los bacilos Gram-negativos, flagelados y no esporulados.
MacDonell y Hood (1982) informaron del hallazgo reiterado en la costa americana del Golfo de las denominadas ultramicrobacterias, capaces de atravesar los poros de los filtros de membrana de 0.2 micras. Suelen ser bacilos muy cortos y pertenecen a los géneros Pseudomonas,Aeromonas, Vibrio y Alcaligenes. Tal vez se relacionan con las formas subdesarrolladas descritas ya por Jannasch en 1955.
Una gran mayoría de las bacterias marinas son anaerobios facultativos y crecen mejor con oxígeno que sin él. Son relativamente escasas tanto las especies aerobias estrictas como las anaerobias estrictas.
En líneas generales, y aunque pueden utilizar concentraciones muy bajas de nutrientes (cosa bastante general en el medio marino), crecen mucho más lentamente en los medios de cultivo que sus colegas terrestres. El acusado pleomorfismo que muestran en los cultivos (formas celulares diferentes en un mismo organismo) puede deberse justamente a esta adaptación a la escasez de nutrientes.
Encontramos entre las bacterias marinas sistemas metabólicos muy variados y aunque son capaces de utilizar nutrientes de tipo muy variado, las hay que están altamente especializadas en la utilización de determinados sustratos nutritivos.
Las bacterias proteolíticas parecen abundar más en el medio marino que en otros tipos de biotopos, a pesar de lo cual casi no existen compuestos orgánicos naturales que no sean utilizados por unas u otras. Las hay que desdoblan azúcares o grasas y también compuestos de elevado peso molecular (celulosa, agar, quitina, hidrocarburos …). Las hay que realizan el proceso de desnitrificación o el de desulfuración (abundas éstas, sobre todo las desnitrificantes, en los sedimentos anaerobios).
Se han aislado también bacterias fotógenas, capaces de transformar la energía química en energía luminosa, que viven de forma libre o incluso como simbiontes en los órganos luminosos de algunos cefalópodos y teleósteos. Rheinheimer cita como ejemplo especies de los génerosPhotobacterium y Vibrio.
La mayoría de las especies bacterianas encontradas hasta ahora en el medio marino pertenecen a las Eubacterias y entre ellas son bastante frecuentes especies pertenecientes a los géneros Pseudomonas, Beneckea, Spirillum, Alcalígenes y Flavobacterium, siendo las especies del géneroBacillus particularmente abundantes en los sedimentos. Las investigaciones más recientes señalan sin embargo la presencia mucho más abundante de lo esperado de microorganismos pertenecientes al grupo de las Arqueobacterias.

Cianofíceas marinas
Las Cianofíceas o algas azules, por oposición a las algas verdaderas genuinamente eucariotas, son, como las bacterias, procariotas que tienen núcleo y plastidios sin membrana y les faltan las mitocondrias. Por esta razón se las conoce también como Cianobacterias.
Para la fotosíntesis utilizan los pigmentos clorofila a, B-caroteno y ficobilinas, que es otro detalle que las diferencia de casi todas las algas verdaderas y de las clorobacterias y las bacterias púrpura.
Su morfología es muy variada (formas unicelulares, colonias, filamentosas …) y se reproducen por división celular. Pueden encontrarse libres o fijas sobre plantas o animales acuáticos o sobre sustratos inertes. Las hay también simbiontes de plantas y animales inferiores.
La gran mayoría de las cianofíceas marinas apenas se diferencian de sus parientes de agua dulce. Como en el caso de las bacterias, hay pocos géneros exclusivamente marinos (Trichodesmium, por ejemplo) y su importancia en los ciclos biológicos parece bastante menos considerable que las de las aguas continentales.
Aparecen con relativa abundancia en las zonas costeras, fijas sobre plantas y rocas y en el sustrato del fondo del mar, en las zonas de mareas, sobre la arena o el lodo, y en la zona de salpicaduras de las costas rocosas (el liquen Lichina porta un ficobionte que es Calothrix). En los litorales formados por roca calcárea aparecen frecuentemente cianofíceas endolíticas, que viven en el interior de las rocas.

Hongos marinos
Los hongos superiores que según Meyers (1968) pueden considerarse estrictamente marinos son aquellos que viven preferente o exclusivamente en el mar, o se desarrollan de forma óptima en él en condiciones de salinidad entre 25 y 40/mil. No cumpliendo estas condiciones tendríamos que hablar de hongos halotolerantes, de probable origen terrestre, capaces de soportar la vida en el mar por más o menos tiempo.
Los hongos son organismos eucariotas (presentan verdadero núcleo) y, en su gran mayoría C-heterótrofos, por lo que necesitan materia orgánica para vivir. Los hay saprofitos, parásitos o parásitos facultativos. Presentan formas mucho más variadas que las bacterias y sus células son mucho mayores que las de éstas últimas. A menudo forman complejos órganos de reproducción.
Aunque hasta hace unos pocos años no se les ha prestado mucha atención, sabemos que están ampliamente difundidos por el medio marino y su importancia entre la microflora marina es incluso superior a la de las bacterias. Se han encontrado representantes de todos los grandes grupos fúngicos y está demostrado que una buena cantidad de ellos necesitan ClNa para subsistir por lo que sólo pueden vivir en el mar. Hay también muchos que son simplemente halotolerantes y de origen terrestre.
Las levaduras, y levaduriformes en general, gozan también de amplia representación en el medio marino.

Distribución de los microorganismos en el mar
Amplias zonas del mar abierto padecen una escasez crónica de sustancias nutritivas lo que hace que, mayoritariamente, nos encontremos con las formas más diminutas de microorganimos. Como consecuencia, es dificil cuantificar su presencia. La microscopía de fluorescencia ha sido uno de los métodos que ha permitido la obtención de datos fiables.
En líneas generales, las cifras más elevadas de microorganismos suelen darse en la zona más superficial, disminuyendo, en mayor o menor cantidad, al aumentar la profundidad, aunque sobre los sedimentos suele observarse un incremento. Según Rheinheimer, en la parte occidental del golfo de Vizcaya, el número total de bacterias desciende desde 804.300 en la superficie hasta100.900 a mil metros de profundidad, reduciéndose la biomasa bacteriana de forma similar (de 14.21 microgramos de C por litro(-1) a 0.73). Así mismo, la concentración de microorganismos es más alta en las zonas cercanas a las costas, para ir disminuyendo de forma drástica a medida que la costa va quedando más alejada.
De todas formas, el estudio de la columna de agua en diversos medios acuáticos y en zonas variadas pone en evidencia una gran diversificación en las cantidades de microorganismos presentes.
Así nos encontramos con que, a pesar de la norma general que nos indica que la concentración de vida microscópica es mucho menor en los mares abisales, estudios realizados en los últimos años, han demostrado que en las zonas de fuentes termales del fondo marino aparecen concentraciones bastante elevadas de microorganismos, teniendo como buen ejemplo datos de zonas del Pacífico cercanas a las Islas Galápagos (a unos 2.500 m de profundidad) que, según Rheinheimer, han dado cifras entre 500.000 y 1.000 millones de bacterias por ml de agua.
Es este de las fuentes termales del fondo marino un caso excepcional y muy interesante desde el punto de vista microbiológico y biológica en general. Las últimas investigaciones indican que una gran cantidad de las bacterias presentes en estas zonas son sulfobacterias quimioautótrofas que oxidan el ácido sulfhídrico procedente de las fallas volcánicas, aunque también las hay que oxidan el hierro o el manganeso e incluso heterótrofas. Estas poblaciones bacterianas constituyen la base nutritiva de extensas poblaciones de bivalvos y crustáceos, grandes gusanos y otros, hasta no hece mucho, desconocidos animales que habitan este particular ecosistema de las fuentes termales del fondo del océano.
En cuanto a las oscilaciones estacionales de los microorganismos que viven en el mar, se ha detectado que son relativamente escasas en las zonas lejanas de tierra firme, a pesar de lo cual, en primavera, verano y otoño suelen encontrarse valores algo más altos que en los meses de invierno.
En los mares con acusadas diferencias de densidad, las más altas concentraciones de bacterias suelen darse en las capas límite entre masas de agua de diferente temperatura y concentración salina. Esto se debe a que en estas zonas, las diferencias de densidad representan un obstáculo para la precipitación, tanto de bacterias como de partículas en suspensión. Por ello, además, se dan también aquí unas más favorables condiciones de alimentación y las bacterias, no sólo aumentan de número de forma pasiva sino que pueden reproducirse con mayor facilidad. Los vientos y las mareas pueden alterar estas estratificaciones del agua de forma más o menos temporal, variando por ello la distribución de los micoorganismos.
De acuerdo con todo esto, aunque no hay aun demasiados datos sobre el número total de bacterias, el recuento de bacterias saprofítas, mucho mejor estudiadas, es básicamente más elevado en las aguas costeras que en mar abierto y, generalmente, desciende bruscamente a medida que aumenta la distancia a la costa.
En estos momentos no se reconoce ningún género bacteriano definido como netamente marino por lo que, como ya hemos indicado, resulta del todo razonable preguntarse si realmente existen bacterias especificamente marinas. Lo único que presentan en común la mayoría de los aislados de las zonas marinas es su capacidad para sobrevivir y crecer en el agua del mar. Muchos de estos aislados exigen una concentración determinada de ClNa cuando se les aisla por primera vez y muchos son también psicrotrofos o claramente psicrófilos.
Las bacterias que con mayor frecuencia se aislan del medio marino son bacilos gram-negativos y casi un 90% de ellos corresponden a los géneros Vibrio, Pseudomonas, Flavobacterium y organismos relacionados. En el Plancton hay también muchas bacterias de pequeño tamaño (0.2-0.5 micrometros) no identificadas que presentan su pareded celular con estructura gram-negativa. Los sedimentos, por el contrario, contienen un porcentaje muy superior de gérmenes gram-positivos, sobre todo del género Bacillus.
Los hongos son mucho menos abundantes proporcionalmente en el medio marino que en aguas dulces y prevalecen en zonas de descomposición reciente de residuos vegetales.
Se han encontrado levaduras en concentraciones bajas en profundidades de hasta 3.000 m pero son más abundantes en aguas costeras y aparecen muy a menudo asociadas a los dinoflagelados.
Bacterias y hongos en los ecosistemas acuáticos
Una vez que hemos dado un repaso al tema de los ciclos de la materia en el mar (producción/descomposición de la materia) y al papel que en ellos desarrollan los microorganismos marinos, podemos hacer una serie de pequeñas digresiones temáticas relacionadas con la presencia de bacterias y hongos en los ecosistemas acuáticos.
Un ecosistema constituye un complejo universo de relaciones entre los seres vivos y el medio inorgánico en el que viven. Esta complejidad está absolutamente abierta a las influencias externas, pero a su vez es capaz de un alto grado de autorregulación. El equilibrio de estos sistemas es siempre dinámico ya que los factores que interactúan en ellos (luz, temperatura, nutrientes, etc) experimentan continuamente oscilaciones más o menos amplias. Sumemos a ello la intervención humana.
Bacterias y hongos son parte fundamental de cualquier ecosistema. Según Ellemberg, los microorganismos C-heterótrofos ocupan un lugar entre los "desintegradores" (aquí "mineralizadores"), pero también los encontraremos entre los "simbiontes" o los "parásitos".Un ecosistema puede comsiderarse completo sólo cuando cuenta con organismos C-autótrofos suficientes que obtienen la mayor parte de la energía que necesitan a través de la fotosíntesis, o sea, que son capaces de tranformar en parte en energía química la energía luminosa que les suministra el sol. En el agua, está función corresponden sobre todo a las algas del fitoplancton y las bacterias fotosintéticas sólo tienen un papel importante en casos muy especiales.
Según Winogradsky los microorganismos pueden clasificarse dentro de los ecosistemas en dos grandes grupos: autóctonos (los seres originarios del ecosistema en cuestión que se encuentran siempre en él sin necesitar recibir determinados principios del exterior; son especialistas adaptados en gran parte genéticamente a las condiciones de su hábitat) y cimógenos (o alóctonos, pertenecen a ese ecosistema de forma transitoria y necesitan que se les suministren determinados nutrientes).
El estudio de los denominados microcosmos nos revela cantidad de datos sobre las interrelaciones de los microorganismos en los ecosistemas: cadenas alimenticias o parte de ellas, relaciones parásito/huésped, ciclos de la materia, flujos de energía, etc
Concedamos a las cadenas alimenticias la posición dominante que tienen en los ecosistemas naturales. Comprender perfectamente su funcionamiento es imprescindible para comprender el funcionamiento de los ecosistemas.
Un ejemplo práctico (y antropocéntricamente egoista) podemos verlo en el caso de la pesca. Dado que el paso de un escalón de la cadena alimenticia al siguiente implica pérdidas de un 80 a 90% de la energía contenida en un ser vivo, dada la escasez y el hambre en el mundo actual, es importante capturar no los últimos eslabones de esa cadena, sino, siempre que sea factible, los anteriores para poder aprovechar mejor esa energía. Por ejemplo, intentar capturar consumidores de plancton y no peces predadores del último escalón para obtener mayor rendimiento en lo que se refiere a proteínas.
Bacterias y hongos pueden utilizan materia orgánica en concentraciones muy bajas y así aprovechan la disuelta en el agua y que procede en su mayor parte de los productores primarios (fitoplancton), de animales y de la tierra firme cercana al litoral (sustancias alóctonas). Por este motivo, esta materia orgánica, que de otra forma se perdería, entra de nuevo en el ciclo de la nutrición.
Es muy importante por ejemplo la actividad de los hongos sobre la materia vegetal residual ya que son capaces de despolimerizar la celulosa y la pectina, con lo cual ablandan y ayudan a la descomposición de dicho material haciéndolo accesible para otros invertebrados que pueden así devorarlo.
Así pues, la importancia de las bacterias y los hongos C-heterótrofos está en que no sólo son capaces de transformar para nutrientes propios las sustancias alóctonas sino que utilizan materia de desecho procedente de todos los eslabones de la cadena alimenticia.
Las bacterias y los hongos sirven también directamente como alimento a variados animales representantes de los diversos escalones de la cadena alimenticia en el mar.
La energía ingresa en el ecosistema en forma de radiación solar y es fijada por los productores primarios en forma de energía química como sustancia celular propia para ser cedida a continuación, en gran parte, a la cadena alimenticia.
Los sedimentos marinos están poblados de bacterias y hongos hasta las profundidades abisales y los microorganismos están generalmente adsorbidos a las partículas del sedimento. Los estudios con microscopio electrónico demuestran que estos microorganismos viven preferentemente sobre surcos y agujeros de los granos de arena, donde tienen mayor protección contra las acciones mecánicas del movimiento. Las bacterias han desarrollado mecanismos de fijación muy eficaces (formas planas de las células, filamentos mucosos y fimbrias, etc).
Aquí representan, como en el agua, un gran papel al participar en la remineralización de los compuestos orgánicos y en la nutrición de la fauna de los fondos marinos. Las cifras más altas de bacterias y hongos se dan generalmente en las capas más altas del sedimento (a pocos cm de profundidad)
Sobre la zona arenosa es frecuente la formación de la llamada franja coloreada que en su caso más frecuente consta de 4 capas: la arena blanca de la superficie, la zona verde de cianofóceas y algas, la roja de bacterias púrpuras y debajo la negra de sulfuricación en la que, sobre todo las especies del género Desulfovibrio, producen ácido sulfídrico.
Se llama Bioturbación a la mezcla que provocan entre diversas zonas los animales que viven en los sedimentos. Los intercambios de agua y oxígeno que a causa de este fenómeno se producen entre los poros del sedimento y la capa de agua pueden afectar notablemente a la actividad vital de los microorganismos ya que puede darse una rápida renovación de nutrientes y oxígeno, lo cual aceleraría la actividad de los microorganismos y el recambio material.

Entrada añadida por:
Omar Leonel Niño Ramírez
CI 19878739 
Electrónica del Estado Sólido


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